半岛(中国)体育·官方网站柑橘在早熟期间的比较转录组学中揭示驯化影响水果的基因表

　　五金这些杂交种显示来自野生物种的基因组片段，这些片段是纯净的，因此没有渗入，包括香橼半岛体育，柚子和柑橘。

　　以前的研究根据柑橘基因组中含有渗入的比例对柑橘进行分类：纯柑橘，通常被认为是野生物种，被吴等人归类为1型柑橘，不可食用且体积小。

　　相比之下，商业柑橘因其适口性而受到赞赏，这与几种柑橘渗入有关。这些混合的柑橘被归类为2型或3型柑橘，这取决于包括柚子单倍型在内的基因组比例是低于还是高于10%。

　　其他著名的柑橘品种，如甜橙和葡萄柚，也是柑橘/柚子混合物，尽管它们显示出更大和更频繁的柑橘渗入，一些基因组区域显示出两个柚子等位基因。

　　作为柑橘x柚子杂交的直接杂交种，酸橙表现出两种完整的亲本单倍型。柠檬是由酸橙和香橼杂交而成的，有一个完整的香橼单倍型，而另一个则显示了柑橘和柚子祖先产生的混合物。

　　这一过程与柑橘物种的驯化以及表现出理想性状的混合个体的选择和繁殖有关。柑橘、橙子和葡萄柚共享的复杂亲缘关系网络表明它们都有一些最近的共同祖先，支持这一提议。

　　人为媒介的选择一直是作物驯化背后的主要驱动力，这一过程至今仍在进行中。这种选择在不知不觉中靶向结构和调控基因，产生在整个转录组中传播的效果。

　　因此，驯化对基因表达具有深远的影响，影响与驯化过程靶向的农艺性状相关的特定基因，但通常也会在全球范围内改变转录组。

　　通过这种方式，比较转录组揭示了驯化番茄的选择模式，并且在种群水平上进行的RNA-seq显示了人工选择如何极大地塑造了番茄转录组。

　　改变了果实糖含量以及对非生物和生物胁迫的抵抗力。通过表达谱分析也分析了通过驯化重塑玉米转录组，鉴定了可能导致这一过程的几个基因。

　　尽管对野生、地方品种和改良梨品种的RNA测序分析揭示了特定的驯化和改良模式，其中许多与重要的果实性状高度相关。

　　但对多年生树木驯化和育种过程中发生的遗传变化的了解有限。进化转录组学也被用于揭示橄榄树的起源和与其驯化相关的基因组变化。

　　显示该物种的驯化如何在基因组水平上产生中等影响，并且驯化综合征主要与基因表达的变化有关，与橄榄树进化史一致。

　　因此，所有分析的柑橘基因组都组织在9条染色体中，显示出几乎完美的同质，以及非常相似数量的高度保守基因。

　　因此，在柑橘中发现的变异性必须依赖于其他因素，表达水平的变化可能表现为一些最终可能与柑橘物种驯化相关的影响因素。

　　由于水果质量是成熟过程的直接结果，因此已经付出了很多努力来分析不同水平的成熟，最近一些研究使用转录组学方法来揭示控制柑橘类水果成熟的遗传机制。

　　味道在很大程度上取决于酸度与甜度的平衡，这在成熟过程结束时形成。酸度主要取决于pH和可滴定酸浓度，而甜度取决于总糖浓度，即测量总可溶性固体含量即可确定。

　　虽然TSS与许多商业水果的水果味道直接相关，但极端的果汁酸度可能会掩盖糖含量并主导风味感知。

　　在一些酸性柑橘中，果肉囊泡细胞中的液泡腔pH值低至2，比细胞质低23分以上。柠檬酸盐空泡摄入促进了这种陡峭的pH梯度。

　　它缓冲了液泡腔，并允许连续的质子摄入，从而保持低液泡pH值。尽管柠檬酸盐在这一过程中起着核心作用，但它似乎与其在柑橘果肉中的积累没有直接关系。

　　这主要取决于其降解和在细胞液泡中的储存。 在甜橙和柑橘等非酸性商业柑橘中，糖分积累是水果品质的主要特征。

　　随着果实成熟，糖转化酶的表达水平下降，而参与蔗糖合成的蔗糖磷酸合酶、蔗糖磷酸酶和蔗糖合酶的表达增加，所有这些都导致蔗糖及其衍生物在晚熟阶段在果肉中积累。

　　颜色是柑橘类水果的另一个主要农艺性状，主要由类胡萝卜素的积累产生。在变色过程中，果皮叶绿素被水解。

　　而类胡萝卜素在发色体中被促进生物合成，在红色水果中，碳通量被重定向到β-胡萝卜素及其衍生物的生产。

　　类胡萝卜素和类胡萝卜素的差异积累曲线产生了在柑橘物种中观察到的广泛颜色，鉴于其果实的商业相关性，这是一个深入研究的主题[综述于。

　　具体来说，在许多柑橘中发现的鲜红色是由C30类胡萝卜素的积累产生的，而其他类胡萝卜素也有助于最终的颜色。

　　在大多数柑橘类物种的果肉囊泡中半岛体育，类胡萝卜素衍生物的积累遵循类似的过程，尽管它开始得更早并且总体上达到较低的值。

　　柑橘众所周知的健康益处源于其果实中发现的大量生物活性化合物，如类黄酮。最近的研究强调了柑橘类中存在广泛的类黄酮多样性。

　　此外，不同柑橘中的类黄酮谱在物种和混合物之间差异极大，甚至允许它们基于与柑橘属的系统发育树非常相似的这种谱图进行聚类。

　　在这项工作中，我们使用RNA-Seq技术来解决驯化如何塑造纯柑橘物种的基因表达，分析杂交和混合引起的转录组变化，以产生我们现在喜欢的有吸引力的商业品种。

　　虽然柑橘中的果实成熟已经得到了彻底的研究，但大多数工作都集中在体细胞突变体或密切相关的品种的比较研究上，但到目前为止还没有进行全属分析。

　　我们在变色时对七种不同柑橘品种的果肉和果肉进行了全面的转录组学分析。其中三个是纯种，属于主要的柑橘分类群，而其余四个是具有不同混合水平的商业品种。

　　使用一种涉及分析基因组不平衡和等位基因特异性表达的新方法，我们为柑橘杂交和驯化对成熟过程中基因表达的影响提供了新的见解。

　　酸性水果的基因表达分析显示，大量DEGs参与香橼和柠檬果肉中的碳水化合物代谢，其中一些基因编码参与己糖动员的酶。

　　如蔗糖合酶，蔗糖磷酸合酶，蔗糖磷酸酶和转化酶。在柑橘类水果中发现的大多数糖实际上是在其他地方合成的，然后转移到其中，糖沉强度与包括SuSy在内的几种酶水解蔗糖有关。

　　在其他水果中，如梨或苹果，糖积累也与己糖激酶活性有关。在我们的研究中，柠檬和香橼样品在整个成熟过程中糖含量始终保持低水平，这与SuSy和己糖激酶基因的表达降低有关。

　　此外，后者还在柠檬浆中显示ASE，其中香橼等位基因优先表达。有趣的是，一些特定转录因子的表达与某些样品中糖在纸浆中的积累相关。

　　例如，转录因子TRAB1在柠檬果肉中的表达水平最低，TRAB1是家养Malus基因MdAREB2的同系物，其表达与蔗糖摄取增加有关。

　　导致可溶性糖的大量积累，进而改变果实下沉强度。柠檬果实中TRAB1表达的降低可以部分解释较低的糖积累，尽管它不能解释香橼的差异，这可能取决于其他机制。

　　另一个值得注意的观察结果是，参与碳水化合物和有机酸代谢的几个基因在柠檬和香橼中的表达一直较低，而编码几个V-ATP酶亚基的基因的表达显着增加。

　　最近，位于强直体膜上的P型ATP酶CitPH3被认为是确定液泡质子梯度的相关因素，而其他研究报告V-ATP酶可以发挥相同的作用，相互补充。

　　我们发现CitPH83的亚型之一确实在三种酸性最强的种质中过度表达，香橼，柠檬和酸橙，与之前的结果一致。然而，另一种CitPH22亚型在柚子中也高表达，其酸度非常低。

　　V-ATP酶在香橼和柠檬果肉中的一致过表达，加上较高的CitPH5 P-ATP酶活性，表明这两种机制可能在这些物种中起作用，在整个成熟过程中保持高酸度。

　　对与柠檬酸含量调节相关的转录因子的详细研究表明，MYB转录因子CrMYB73在香橼，柠檬中过度表达，在较小程度上在酸橙中过度表达。

　　CrMYB73与牵牛花杂交PhPH4基因高度相似，并且随着时间的推移参与柠檬酸在柑橘浆中的积累。此外，已经表明CrMYB73的表达在一些无酸甜橙突变体中被敲除。

　　尽管有证据表明一些等位基因失衡影响柠檬果肉中的限速糖酵解酶，但我们的工作表明，参与糖代谢许多步骤的基因的差异表达可能是水果中酸含量差异的主要原因。

　　我们提供了支持CitPH5与柑橘酸度相关的证据，因为它肯定在三种酸性最强的样品中过度表达：香橼，柠檬和酸橙。

　　然而，我们的数据也表明，除了CitPH5之外，还有一种额外的机制，它将涉及柠檬酸盐通过增加V-ATP酶活性在香橼和柠檬的果肉中积累。

　　这可能是上面分析的转录因子之间复杂相互作用的结果，很可能是这项工作中未研究的许多其他因素的结果。这些水果中糖分积累的整体减少也有助于增加它们的酸度。

　　在这项工作中，我们对野生和驯化柑橘品种的成熟果实进行了全属RNA-seq分析，以评估商业柑橘品种在成熟过程中基因表达的复杂进化和驯化历史对基因表达的影响半岛体育。

　　我们首次报道了特定柑橘物种的节段祖先对其中包含的基因表达模式的影响，强调了柑橘属早期驯化过程中渗入的重要性。

　　我们广泛的工作范围提供了柑橘成熟转录组学的进化观点，这是对大多数商业品种是种间杂交产物的属特别感兴趣的观点。半岛(中国)体育·官方网站柑橘在早熟期间的比较转录组学中揭示驯化影响水果的基因表达